Какие признаки не характерны для популяции?

Вид

Видом называют совокупность особей, которых объединяет сходство морфологических, физиологических и биохимических особенностей, общее происхождение, способные скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающие определенный ареал.

Напомню, что название всех живых существ состоит из двух слов, так как во всем мире принята биноминальная номенклатура, созданная Карлом Линнеем.

Каждый вид занимает определенную территорию — ареал. Часто он выглядит как единая территория, однако встречаются и прерывистые ареалы.

Критерии вида

Особи объединяются в один вид на основании сходства по ряду критериев, однако замечу, что ни один из этих критериев не является абсолютным. Только в совокупности данные критерии позволяют объективно сделать вывод о том, к какому виду относится организм.

  • Морфологический (греч. morphos — форма)
  • Этот критерий определяет сходство внутреннего и внешнего строения. Однако в природе существуют виды-двойники, которые сходны морфологически, но репродуктивно изолированы. Также особи одного вида могут сильно отличаться морфологически, к примеру, половой диморфизм — отличия в строении мужских и женских особей.

  • Физиологический (греч. φύσις — природа)
  • Данный критерий свидетельствует о сходстве процессов жизнедеятельности среди особей одного вида. К такому критерию можно отнести, к примеру, продолжительность беременности, периоды миграции и спячки у особей.

  • Биохимический
  • Белки и нуклеиновые кислоты у особей одного вида являются видоспецифичными. Это связано с уникальной последовательностью генов в ДНК.

  • Генетический (греч. γενητως — порождающий)
  • Особи одного вида сходны по строению и числу хромосом. Этот критерий также не абсолютный, у разных видов число хромосом может быть одинаково: в клетках гориллы, картошки и ужовника по 48 хромосом. Однако различия здесь очевидны 🙂

  • Экологический (греч. οἶκος — обиталище, жилище, дом)
  • Каждый вид занимает в природе определенную экологическую нишу — образ жизни, который ведет данный вид в экосистеме. Понятие «экологическая ниша» — весьма широкое, и включает не только пространственное местообитание вида, но и его место в пищевых цепях, роль вида в межвидовых взаимодействиях и создании органического вещества.

  • Этологический (греч. ethos – образ жизни)
  • Этот критерий акцентирует внимание на сходстве в поведении животных одного вида. Однако нельзя забывать, что разные виды могут проявлять схожее поведение.

  • Географический
  • Распространение вида на определенном ареале (территории).

Популяция (лат. populatio — население)

Популяция — совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой, занимающих определенный ареал обитания и частично изолированных от других популяций. Популяцию можно назвать основной единицей существования, воспроизведения и эволюции вида.

Именно на уровне популяции происходят элементарные эволюционные процессы, которыми так активно занимался советский генетик-эволюционист С.С. Четвериков. Он выдвинул предположение о накоплении мутаций в пределах популяции и подчеркнул особое значение естественного отбора, изоляции в появлении новых видов.

Эволюционный процесс следует рассматривать на двух различных уровнях: внутривидовом и надвидовом, в соответствии с которыми различают:

  • Микроэволюцию — образования новых видов
  • Макроэволюцию — образование новых надвидовых таксонов: род, семейство, отряд, класс, тип

Популяция — элементарная единица эволюции

Необходимо понимать важнейший момент: генотип — совокупность всех генов одного организма — не может играть определяющего значения в эволюции, так как временные масштабы эволюции и жизни отдельно взятой особи не сопоставимы. Различные эволюционные сдвиги могут возникать только в популяциях, которые существуют достаточно долгое время.

Вся совокупность генов у особей, составляющих популяцию, называется генофонд и представляет собой механизм обмена и передачи генетического материала. У отдельных особей возникают мутации, которые накапливаются в генофонде, и могут привести к появлению новых признаков (возможно полезных, а возможно и не очень).

Известным примером является необычный организм — палочник, форма тела которого с трудом позволяет его отличить от веток дерева. Эта форма тела возникла так:

  • Когда-то произошла мутация, обеспечившая новый признак — форму тела, которая позволила слиться с внешней средой
  • Особи с такой мутацией и формой тела чаще выживали в ходе борьбы за существование
  • В результате естественного отбора признак закрепился в ряду поколений, так как особи с ним оставались несъеденными и размножались

Теперь вы поняли, что мутации и есть эволюционные материал. Они накапливаются в популяции, а естественный отбор — главный направляющий фактор эволюции: он «отбирает» тех особей, чей признак полезен, помогает им выживать и размножаться. Помните, что в природе выживает не сильнейший, а — приспособленейший!)

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Тема «Современное эволюционное учение» Вариант 1.

Выбери один верный ответ.

1. Особи двух популяций одного вида:

А) могут скрещиваться и давать плодовитое потомство

б) могут скрещиваться, но не давать плодовитого потомства

в) не могут скрещиваться.

2. Какой из факторов может скорее всего прекратить обмен между генами между популяциями?

А) ограниченность территории, занимаемой популяциями

б) изоляция ареалов

в) различия в характере пищи

3.Основным критерием возникновения нового вида является:

А) появление внешних различий б) географическая изоляция

в)репродуктивная изоляция

4. В каком случае популяция будет эволюционировать?

А) если численность и генотипы особей в популяции будут периодически изменяться

б) если численность и генотипы особей на протяжении длительного времени будут сохраняться неизменными

в) если генотипы особей будут сохраняться неизменными, а численность – изменяться.

5.Какое из утверждений наиболее верно?

А) вид –это категория, не существующая в природе, но принятая учеными для выявления различий между организмами

Б) вид — это реальная категория изменяющихся организмов, существующая в природе

В) вид — это реальная категория, обозначающая группу неизменяемых организмов.

6. В пределах каких систематических групп происходит макро­эволюция?

а) подвида б) вида в) популяции г) рода и выше.

7. Материалом для эволюционных процессов служит:

а) генетическое разнообразие популяций; б)многообразие видов;

в) повышение организации и усложнение живых существ;

г) все перечисленное.

8. Пример географического видообразования.

а) В Байкале уникальная флора и фауна, так как он не сообщается
с другими водоемами 20 млн. лет.

б) Традесканция образует 2 популяции — тене — и светолюбивую.

в) Различия в брачных песнях у американской и травяной жаб.

г) Пыльца одного вида растения не может прорастать в пестике другого вида.

9. Фактор, способствующий видообразованию: а) малочисленность вида б) изоляция в) однообразные условия существования г) маленький ареал.

10. Назовите эволюционный процесс, когда внутри вида X сущест­вует несколько популяций (из популяции А, обладающей преи­муществами, постепенно возник новый подвид А1).

а) естественный отбор б) микроэволюция в) макроэволюция г) волны жизни.

11. Дивергенцией — это: а) расхождение признаков в эволюционном процессе;

б) схождение признаков в эволюционном процессе;

в) взаимопроникновение ареалов двух видов;

г) происхождение нового вида от скрещивания двух или более видов.

12. Эволюционный процесс, при котором подвид А1 все больше
обособляется и постепенно перестает скрещиваться с другими
популяциями вида х, в результате чего возникает новый вид У.

а) изоляция б) микроэволюция в) макроэволюция г) мутация.

13. сформулировал закон:

а) биогенетический б) необратимости эволюции

в) корреляции частей организма г) зародышевого сходства.

14. Историческое развитие организма — это:

а) органогенез б) филогенез в)онтогенез г)овогенез.

15. построил филогенетический ряд:

а) слона б) лошади в)собаки г) медведя

16. Соединение в своем строении признаков низших и высших классов
относится: а) к атавизмам б) к филогенетическим рядам в) к переходным формам г) к рудиментам.

17. Животное иностранцевий — пример переходной формы между:

а) земноводными и пресмыкающимися б) пресмыкающимися и млекопитающими

в) пресмыкающимися и птицами г) рыбами и земноводными.

18. Гусеницы бабочки и личинки жуков сходны по строению с кольчатыми червями. Это примеры из области:

а) сравнительной анатомии б)биогеографии в) эмбриологии

19. Пример маскировки:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;

б) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы,

в) ярко-красная окраска у божьей коровки;

г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком

20. Пример экологического (симпатрического) видообразования:

а) существование в средней полосе нескольких видов лютиков, произрастающих в разных условиях;

б) образование комплекса подвидов у большой синицы, широко расселенной по территории Земного шара;

в) образование двух подвидов лиственниц: сибирской и даурской;

г) возникновение двух видов чаек: серебристой и клуши, живущих по побережьям Балтийского и Северного морей.

21. Макроэволюция приводит к:

а) изменениям генотипов отдельных особей и обособлению популяций;

б) возникновению обособленных популяций и образованию

географических подвидов и рас;

в) изменениям генофонда популяций и образованию новых видов;

г) надвидовым преобразованиям и формированию родов, семейств, отрядов и т. д.

22. Гомологичные органы, развывшиеся в ходе эволюции:

а) жабры рыбы и жабры рака;

б) колючки кактуса и колючки боярышника;

в) усики гороха и усики винограда;

г) волосы млекопитающих и перья птиц.

Тест Современное эволюционное учение. Вариант 2.

1. Элементарная единица эволюции: а) отдельный вид; б) совокупность видов, объединенных родством; в) отдельная популяция какого-либо вида; г) генотип отдельной особи какого-либо вида.

2. Главный фактор, объединяющий особей одного вида в отдельную популяцию:

а) свободное скрещивание особей друг с другом (панмиксия); б) сходство внешнего и внутреннего строения особей друг с другом; в) одинаковый хромосомный набор особей: форма и число хромосом; г) общая территория (ареал), занятая особями в природе.

3. Элементарный материал для эволюции: а) генофонд особей популяции; б) генотип отдельной особи в популяции; в) фенотип отдельной особи в популяции; г) генотипическая изменчивость особей популяции.

4. Фенотипическая изменчивость (модификации) особей в популяции обеспечивает в эволюции: а) изменение генофонда всей популяции;

б) изменение генотипов отдельных особей популяции;

в) выживание отдельных особей популяции и вида в целом;

г) появление новых форм, из которых могут возникнуть новые виды.

5. Периодические колебания численности популяций (популяционные волны) приводят к: а) увеличению доли наследственной изменчивости у организмов в популяции б) уменьшению доли наследственной изменчивости у организмов в популяции; в) увеличению и уменьшению доли ненаследственной изменчивости у организмов в популяции; г) изменению частот определенных мутаций и комбинаций у организмов в популяции.

6. Периодические колебания численности популяций {популяционные волны) — один из факторов эволюции, потому что они:

а) влияют на интенсивность борьбы за существование и частоту мутаций и комбинаций у организмов в популяции;

б) способствуют расселению особей популяции за пределы ее территории;

в) повышают или понижают генотипическую изменчивость у организмов в популяции;

г) повышают или понижают фенотипическую изменчивость у организмов в популяции.

7. Пример популяции, в которой дрейф генов (генетико-автоматические процессы) как фактор эволюции имеет наибольшее значение: а) стадо овец в одной деревне; б) мыши в одном зернохранилище; в) бабочки-капустницы на поле, обработанном инсектицидом; г) потомки полиплоидного растения, происходящие от неполиплоидных родителей.

8. Пример популяции, в которой дрейф генов (генетико-автоматические процессы) как фактор эволюции имеет наименьшее значение:

а) сорняки на одном пустыре; б) сорняки на поле, обработанном гербицидом;

в) тараканы на городской свалке, обработанной инсектицидом;

г) рыжие полевки на лугу, затопленном весенним паводком.

9. Миграция особей популяции как фактор эволюции приводит к:

а) расселению особей на новые территории; б) уменьшению или увеличению численности популяции; в) обновлению генофонда популяции либо образованию новой популяции;

г) распаду родительской популяции на несколько более мелких дочерних популяций.

10. Изоляция как фактор эволюции выступает в роли:

а) необходимого условия для генетической разнородности популяции одного вида;

б) необходимого условия для генетической однородности популяций разных видов;

в) преграды для свободного обмена генами между особями популяций разных видов;

г) преграды для свободного обмена генами между особями одной популяции одного вида.

11. Популяция достигнет большего успеха в эволюции за одина­ковый промежуток времени у вида: а) бабочка-капустница; б) речной окунь; в) большая синица; г) бактерия кишечная палочка.

12. Учение о формах естественного отбора в популяциях организмов разработал:

а) Ч. Дарвин; б) А. Северцов; в) И. Шмальгаузен; г) С. Четвериков.

13. Пример действия стабилизирующей формы естественного отбора:

а) существование реликтовой кистеперой рыбы латимерии;

б) появление темноокрашенной формы в популяции бабочки березовой пяденицы;

в) появление раннецветущей и позднецветущей рас погремка большого на скашиваемых лугах; г) появление длиннокрылых и бескрылых насекомых на океанических островах, продуваемых ветрами.

14. Пример действия движущей формы естественного отбора: а) существование реликтового растения гинкго; б) появление темноокрашенной формы в популяции бабочки березовой пяденицы; в) появление раннецветущей и позднецветущей рас погремка большого на скашиваемых лугах; г) гибель длиннокрылых и короткокрылых воробьев во время сильной бури.

15. Главный эффект естественного отбора: а) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих размножение в поколениях; б) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих более широкую изменчивость организмов; в) явление в популяции

генов, обеспечивающих сохранение признаков вида у организмов; г) появление в популяции генов, обусловливающих приспособление организмов к условиям существования.

16. Результатом действия факторов эволюции является появление у организмов:

а) новых сочетаний генов, обусловливающих развитие новых признаков

б) приспособлений к условиям существования, имеющих абсолютный характер

в) приспособлений к условиям существования, имеющих относительный характер;

г) новых генов в генофонде популяций, обеспечивающих развитие приспособлений.

17. Пример покровительственной окраски: а) зеленая окраска у певчего кузнечика; б)зеленая окраска листьев у большинства растении, в) ярко-красная окраска у божьей коровки; г) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы

18. Пример географического (аллопатрического) видообразования:

а) возникновение культурной сливы в результате гибридизации терна с алычой;

б) образование европейского и дальневосточного подвидов обыкновенного ландыша;

в) существование пяти сезонных рас севанской форели, разделенных разными сроками размножения в течение года;

г) обособление нескольких видов синиц (большая, лазоревка, московка, гаичка, хохлатая), обитающих в разных местах и питающихся разной пищей.

19. Микроэволюция приводит к: а) изменениям генотипов отдельных особей и обособлению популяций; б) возникновению обособленных популяций и образованию географических подвидов и рас; в) изменениям генофонда популяций и образованию новых видов;) надвидовым преобразованиям и формированию родов,

семейств, отрядов и т. д.

20. Аналогичные органы, развившиеся в ходе эволюции:

а) крылья бабочки и крылья птицы; б) усики винограда и усики огурца;

в) иглы дикобраза и иглы ежа; г) колючки кактуса и колючки барбариса.

21. В результате конвергенции в ходе эволюции возникли: а) различная форма клюва у галапагосских вьюрков; б) белая окраска оперения у тундровой куропатки и шерсти у зайца-беляка; в) толстый слой подкожного жира и ласты у морских котиков, моржей и тюленей; г) различные способы опыления цветков у покрытосеменных растений.

22. В результате дивергенции в ходе эволюции возникли:

а) роющие конечности у обыкновенного и сумчатого кротов;

б) форма тела и способы передвижения у акулы и дельфина;

в) зубные системы у млекопитающих, принадлежащих к разным отрядам;

г) сходное строение глаз у головоногих моллюсков и позвоночных животных.

д) развитие покровительственной и предостерегающей окраски у насекомых

Вид. Критерии вида.

Презентация к уроку

Цели: сформировать понятия «вид» и «критерии вида»; показать механизмы репродуктивной изоляции в природе; продолжить формирование умений давать морфологическое описание растений, работать с текстами, составлять таблицы, анализировать, формулировать выводы.

Оборудование: картины по зоологии: «Заяц-беляк», «Заяц-русак», «Медведь бурый», «Медведь белый»; разда­точный материал «Заяц-беляк и заяц-русак», «Ворон и ворона».

Ход урока

I. Организационный момент

Учитель объявляет тему и задачи урока.

11. Актуализация знаний

1. Выполнение заданий (устно).

Задание № 1

Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.

Задание № 2

Учитель демонстрирует картину «Бурый медведь» и задает вопросы:

— Название этого вида животного — Медведь бурый. Какое из этих двух слов относится к родовому названию, какое — к видовому?

— Назовите другой вид животного из этого же рода. (Это Медведь белый).

Учитель вывешивает картину, иллюстрирующую белого медведя, рядом с картиной «Медведь бурый».

— Сравните два вида одного рода. Покажите черты сходства и отличия.

Задание № 3 ,

В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.

1. Еж обыкновенный.

2. Лисица обыкновенная.

3. Медведь гималайский или белогрудый.

4. Хомячок джунгарский.

5. Заяц-беляк.

6. Медведь бурый.

7. Хомячок сирийский или золотистый.

8. Заяц-русак.

9. Еж ушастый.

10. Лисица обыкновенная.

(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лиси­ца, Медведь, Хомячок, Заяц).)

При выполнении последнего задания у ряда учащихся возникает проблема: отнести зайца-беляка и зайца-русака к одному виду или к двум разным видам. Правдиво или ошибочно мнение, что заяц-беляк — это заяц-русак зимой?

Доклад «Заяц русак и заяц беляк».

— Какой вывод можно сделать по результатам выполнения всех заданий по актуализации знаний?

Вывод:

1. Для обозначения вида используется двойная (бинарная) номенклатура, согласно которой сначала указывают род, к которому относится вид (существительное), а затем видовое название (прилагательное).

2. Особи разных видов отличаются друг от друга по местам обитания, внешним признакам и др.

3. Сходные виды объединяются в один род.

4. Вид — это основная категория биологической классификации.

III. Изучение нового материала

1. Рассказ учителя.

— Что же такое вид и каковы его критерии?

Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных исследований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.

Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разработано. В биологическом энциклопедическом словаре мы находим следующее определение вида:

«Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и отдаленных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм».

— Сравните это определение с тем, что дается в вашем учебнике (учебник А.А. Каменского, § 4.1, с. 134).

Поясним понятия, которые встречаются. в определении вида:

Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.

Популяция (от лат. «рорuius» — народ, население) — совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию — ареал.

Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.

Рассмотрим историю развития взглядов на вид в биологии.

Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джон Рей в XVII веке. Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке, в которой он предложил первое научное определение вида, уточнил его критерии.

Комментарии учителя. К. Линней считал, что вид — универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения, результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа. Идея неизменной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой формуле «Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо».

Другая концепция принадлежит Тому Батисту Ламарку — великому французскому натуралисту. По его концепции виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ничего кроме особей». Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там — где удобнее.

Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарльзом Дарвином и последующими биологами. По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. Среди них основная элементарная единица — популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются результатом эволюционного развития.

Таким образом, понятие «вид» имеет длительную историю становления в биологической науке.

Порой самые опытные биологи становятся в тупик, определяя, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет. Почему так происходит, существуют ли точные и строгие критерии, которые помогли бы разрешить все сомнения?

Критерии вида — это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельности видов.

Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, нескрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого.

Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть критериивида.

Познакомимся с ними.

2. Работа в группах

Каждая группа получает текст, иллюстрирующий один из критериев вида. Через 5 минут необходимо рассказать о сути данного критерия и о том, в чем недостаток данного критерия. По мере выступления групп классом заполняется таблица «Критерии вида».

Таблица № 1

Критерии вида.

Название критерия

Признаки особей по критерию

Исключение

1. Морфологический

Сходство внешнего и внутреннего строения организмов.

Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм.

2. Физиологический

Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании.

У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов.

3. Экологический

Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования.

Экологические ниши разных видов перекрываются.

4. Географический

Занимают определённый ареал.

Космополиты. Совпадение ареалов разных видов.

5. Биохимический

Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот.

Есть очень близкие по биохимическому составу виды.

6. Этологический

Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.).

Существуют виды с близким поведением.

7. Цито-генетический

а)Цитологический

Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения).

Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково.

б) Генетический

Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство

Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов)

8. Исторический

Общность предков, единая история возникновения и развития вида.

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.

3. Формулирование выводов.

После заполнения таблицы формулируются выводы:

1) Видовые критерии, по которым отличается один вид от другго, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе.

2) Нет ни одного видового критерия, который можно было признать абсолютным и универсальным.

3) К способам изоляции, препятствующим скрещиванию разных видов относятся:

а) различия ареалов, мест обитания => невозможность встречи;

б) разные сроки размножения;

в) различия в строении половых органов;

г) нежизнеспособность или стерильность гибридов;

д) разные ритуалы «ухаживания» в период размножения.

4) Вид представляет собой генетически относительно изолированную систему, что доказывает реальность существования видов в природе.

— Вспомните, о чем говорилось в тексте «Заяц-беляк и заяц-русак». Какие критерии вида использованы при описании зайцев?

Ответить на вопрос:

— Какие критерии вида использованы при описании животных?

1). Лебедь-шипун часто изгибает шею в виде буквы S, а клюв и голову держит наклонно к воде. При раздражении издает характерный шипящий звук, по которому и получил свое название. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, Дании и Польши на западе до Монголии, Приморского края и Китая на Востоке. Всюду на этой территории редок, часто пара от пары гнездится на громадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Населяет заросшие водной растительностью лиманы, озера, иногда даже болота, предпочитая глухие, мало посещаемые человеком.

Малый, или тундровый лебедь распространен по тундре Азии от Кольского полуострова на западе до дельты Колымы на Востоке, заходя в область лесотундры и западные острова Северного Ледовитого. Для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины, изобилующие старицами и протоками.

Брачные игры своеобразны и проходят на суше. При этом самец ходит перед самкой, вытягивает шею, временами приподнимает крылья, издавая ими особый хлопающий звук и звонко кричит.

2). Городская ласточка. Верх головы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. Перелетная птица. Держится стаями в воздухе или сидя на проводах, чаще других ласточек садится на землю. Гнездится колониями. Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом. Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Голос – звонкое «тиррч-тиррч»

Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато—бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой.

Населяет долины рек, где гнездится по обрывистым глиняным или песчаным берегам. Обычная или многочисленная перелетная птица. Держится стаями, гнездится колониями. Гнезда устраивает в норах по обрывистым берегам рек. Кладка из 4—6 белых яиц в мае-июле. Голос — негромкое «чирр-чирр

Домашнее задание

По учебнику А.А. Каменского, § 4.1, вопросы после параграфа, термины.

Индивидуально:

1) Сообщение «Правда ли, что ворон — это муж вороны?»

2) Используя литературные источники, приведите конкретные примеры географического, экологического и этологического критериев.

Дополнительный материал для работы в группах.

Критерии вида

Морфологический критерий

Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.

Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому и сейчас широко используется в систематике растений и животных.

Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.

Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а одном ряду североамериканских сверчков их 17.

Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенности внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и темные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цветочного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо типичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как считали, что существует одна типичная для вида форма.

Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типологическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Физиологический критерий

Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

Биохимический критерий

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Например, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. рhеgеа и А. гugazzii) диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказалдся идентичным, а биохимические свойства — сходными.

Цитологический критерий

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать форму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил, например, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный — у муфлонов, 56-хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % цито-генетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

Этологический критерий

Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим скрещиванию и нивелированию различий между ними, являются особенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях — зрительных, звуковых химических, тактильных, механических и др.

В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика, только без его завершающего колена, а песня теньковки — простенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники американских светлячков из рода Рhotinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полёте производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида. Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах, одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жаб не скрещиваются также из-за различий в зове самцов.

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил отличаются спецификой ритуала ухаживания (по характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sсе1орогиs различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

Экологический критерий

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.

Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах». Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.

Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический критерии не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни и поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

Географический критерий

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.

Генетический критерий

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного вида. Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случаях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не узнают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие го этого гибрид окажется стерильным.

Ворон и ворона

Скажу сразу: Ворон — это не «муж» вороны, а самостоятельный вид.

Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые, весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.

Распространен ворон почти по всему северному полушарию: встречается почти по всей Европе, Азии, исключая Юго-Восточную, в Северной Африке и Северной Америке. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере — в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4—6, яиц голубовато-зеленой окраски с темными отметинами.

Ворон — всеядная птица. Основной его корм — падаль, которую он чаще всего находит на свалках и у скотобоен. Поедая падаль, он выступает как санитарная птица. Кормится он также грызунами, яйцами, и птенцами, рыбой, различными беспозвоночными животными, а местами и зёрнами хлебных злаков.

Ворона по общему телосложению напоминает ворона, но значительно мельче его: весит от 460 до 690 г.

Описываемый вид интересен тем, что по окраске оперения распадается на две группы: серую и черную. Серая ворона имеет хорошо известную двуцветную окраску: голова, горло, крылья, хвост, клюв и ноги черные, остальное оперение серое. Черная ворона вся черная, с металлическим синим и пурпуровым блеском.

Каждая из этих групп имеет локальное распространение. Серая ворона широко распространена в Европе, Западной Азии, черная – в Центральной и Западной Европе, с одной стороны, в Средней, Восточной Азии и Северной Америке – с другой.

Населяет ворона опушки и окраины лесов, сады, рощи, заросли речных долин, реже скалы и склоны береговых обрывов. Это частично осёдлая, частично перелётная птица.

В начале марта в южных частях страны и в апреле-мае в северных и восточных начинается откладывание яиц. В кладке обычно 4-5 яиц бледно-зелёной, голубовато-зелёной или частично зелёной окраски с тёмными пятнышками и крапинками. Ворона – всеядная птица. Из животных она поедает различных беспозвоночных – жуков, муравьев, моллюсков, а также грызунов, ящериц, лягушек и рыб. Из растений клюёт зёрна культурных злаков, семена ели, вьюнка полевого, птичьей гречишки и др. Зимой питается в основном отбросами.

Заяц-беляк и заяц-русак

Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахстаном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи. Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закавказье. А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.

Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраски.

Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густым опушением чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. А у русака лапы уже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».

Длина тела беляка — 45—75 см, масса — 2,5—5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака — 50—70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.

Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.

Краткое повторение общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.

Я подвел со всею добросовестностью, на какую только способен, итог высказанным против нее возражениям и трудностям; теперь обратимся к специальным фактам и доводам, говорящим в пользу теории.

Рассматривая виды только как более сильно обозначившиеся и постоянные разновидности и считая, что каждый вид существовал сначала в качестве разновидности, мы можем видеть, почему невозможно провести демаркационной линии между видами, возникшими, как обычно предполагается, путем особых актов творения, и разновидностями, которые признаются возникшими действием вторичных законов. С этой же точки зрения мы можем понять, почему в какой-нибудь области, где возникло много видов одного и того же рода и где они в настоящее время процветают, эти виды представляют много разновидностей; это ясно, потому что там, где образование видов шло активно, мы вправе ожидать, как общее правило, что оно еще происходит; так оно и есть в действительности, если разновидности – только зарождающиеся виды. Сверх того, виды более обширных родов, представляющие большее число разновидностей, или зарождающихся видов, сохраняют еще до некоторой степени характер разновидностей, они отличаются друг от друга в меньшей степени, чем виды значительно меньших родов. Близкие виды значительно больших родов имеют, видимо, более ограниченное распространение и вследствие своего родства скопляются вокруг других видов небольшими группами – две особенности, напоминающие разновидности. Это – странные отношения, если признавать, что виды были созданы независимо одни от других, но они вполне понятны, если каждый вид первоначально существовал как разновидность.

Благодаря геометрической прогрессии воспроизведения каждый вид склонен безгранично возрастать в числе, и модифицированные потомки могут тем легче численно возрастать, чем разнообразнее будут их образ жизни и строение, так как они будут способны захватить наиболее многочисленные и разнообразные места в экономии природы; отсюда естественный отбор будет постоянно проявлять склонность сохранять наиболее дивергировавших между собой потомков какого-либо одного вида. Следовательно, на протяжении длительно протекающего процесса модификации слабые различия, характеризующие разновидности одного вида, склонны разрастись в более резкие различия, свойственные видам одного рода. Новые улучшенные разновидности будут неуклонно замещать и истреблять старые, менее улучшенные и промежуточные разновидности; так виды сделались в большой степени определенными и различающимися. Доминирующие виды, принадлежащие к большим группам в пределах каждого класса, склонны порождать новые и доминирующие формы; таким образом, каждая большая группа склонна сделаться еще больше и в то же время более дивергировавшей в признаках. Но так как все группы не могут таким образом разрастаться, ибо мир не вместил бы их, то более доминирующие группы побеждают группы менее доминирующие. Эта тенденция в больших группах к разрастанию и дивергенции в признаках совместно с неизбежным сильным вымиранием объясняет расположение всех форм жизни в субординированные группы, причем все оказываются включенными в небольшое число классов, доминировавших во все времена. Этот великий факт группировки всех органических существ в так называемую Естественную систему абсолютно необъясним с точки зрения теории творения.

Так как естественный отбор действует исключительно путем кумуляции незначительных последовательных благоприятных вариаций, то он и не может производить значительных или внезапных модификаций; он подвигается только короткими и медленными шагами. Отсюда правило «Natura non facit saltum» все более и более подтверждается по мере расширения наших знаний, становится понятным на основании этой теории. Мы можем видеть, почему повсеместно в природе одна и та же общая цель достигается почти бесконечно разнообразными путями, так как каждая однажды приобретенная особенность долго наследуется, и органы, уже модифицированные во многих различных направлениях, должны быть адаптированы к одному и тому же общему назначению. Коротко говоря, мы можем видеть, что природа расточительна на многообразие, хотя и скупа на нововведение. Но никто не сумел бы объяснить, почему существовал бы такой закон природы, если бы виды были созданы независимо одни от других.

Еще много других фактов, как мне кажется, объясняется этой теорией. Как странно, что птица с общим обликом дятла охотится за насекомыми на земле; что горный гусь, очень редко или никогда не плавающий, имеет перепонки между пальцами; что птица, похожая на дрозда, ныряет и питается водными насекомыми и что буревестник имеет привычки и строение, делающие его приспособленным к образу жизни чистика. И так далее, почти до бесконечности. Но с точки зрения непрерывного увеличения численности каждого вида и при постоянной деятельности естественного отбора, всегда готового адаптировать медленно варьирующих потомков каждого из них ко всякому незанятому или плохо занятому месту в природе, эти факты перестают быть странными и могли бы даже быть заранее предсказаны.

Мы можем до некоторой степени понять, почему в природе так много красоты, так как и она может быть в значительной мере приписана деятельности естественного отбора. Что красота, согласно нашему понятию о ней, не представляет всеобщего явления, допустит каждый, кто взглянет на некоторых ядовитых змей, на некоторых рыб и некоторых отвратительных летучих мышей, морда которых представляет искаженное сходство с человеческим лицом. Половой отбор сообщил самые блестящие краски, самые изящные формы и другие украшения самцам, а в некоторых случаях и обоим полам многих птиц, бабочек и других животных. У птиц он во многих случаях придал голосу самцов музыкальность, привлекательную для самок, а равно и для нашего слуха. Цветки и плоды сделались заметными благодаря ярким окраскам, выделяющим их на зелени листвы, для того чтобы цветки эти могли быть легко замечены, посещаемы и оплодотворяемы насекомыми, а семена рассеивались бы при посредстве птиц. Каким образом случилось, что определенные цвета, звуки и формы доставляют наслаждение как человеку, так и низшим животным; другими словами, как возникло чувство красоты в его простейшей форме, этого мы не знаем, как не знаем и того, почему известные запахи и вкусы стали приятными.

Так как естественный отбор действует путем конкуренции, то он адаптирует и улучшает обитателей каждой страны только по отношению к другим ее обитателям; поэтому нам нечего удивляться, что виды какой-либо страны, хотя они с обычной точки зрения созданы и специально адаптированы для этой страны, побеждаются и вытесняются натурализованными формами других стран. Не следует изумляться, если все приспособления в природе, насколько мы можем судить, не абсолютно совершенны, как например человеческий глаз, или некоторые из них не соответствуют нашему представлению о приспособленности. Нечего удивляться и тому, что жало пчелы, направленное против врага, причиняет смерть самой пчеле; тому, что трутни производятся в таком большом числе ради одного единственного акта, а затем умерщвляются своими стерильными сестрами; той изумительной трате пыльцы, которая наблюдается у нашей сосны; той инстинктивной ненависти, которую пчелиная матка питает к своим собственным фертильным дочерям; тому, что наездники питаются живым телом гусениц, и вообще ни одному подобному случаю. Согласно теории естественного отбора, скорее представляется удивительным, что не открыто еще большего числа подобных случаев отсутствия абсолютного совершенства.

Сложные и малоизвестные законы, управляющие образованием разновидностей, насколько мы можем судить, идентичны с законами, которые управляли образованием отдельных видов. В обоих случаях физические условия оказывали, по-видимому, некоторое прямое и определенное действие, но как велико это действие, мы не можем сказать. Так, при переселении разновидностей в какое-нибудь новое местообитание они иногда принимают признаки, свойственные видам этого местообитания. Как на разновидности, так и на виды употребление и неупотребление, по-видимому, производят значительное действие, так как невозможно отрешиться от такого заключения при виде, например, толстоголовой утки с ее крыльями, непригодными для летания почти в такой же степени, как у домашней утки, или при виде зарывающегося в землю туку-туку, порою слепого, и некоторых кротов, постоянно слепых и с глазами, покрытыми кожей, или, наконец, при виде слепых животных, живущих в американских и европейских темных пещерах. В отношении как разновидностей, так и видов немаловажную роль играла, по-видимому, и коррелятивная вариация, так что когда одна часть модифицировалась, по необходимости модифицировались и другие. Как у разновидностей, так и у видов иногда наблюдается реверсия к давно утраченным признакам. Как непонятно с точки зрения теории творения появление время от времени полос на плечах и ногах различных видов рода лошадей и у их гибридов. И как просто объясняется этот факт, если мы допустим, что все эти виды произошли от полосатого предка, точно так же, как различные домашние породы голубя происходят от сизого с темными поперечными полосами скалистого голубя!

Почему с обычной точки зрения, согласно которой каждый вид был создан независимо, видовые признаки, т. е. те, которыми виды одного рода отличаются друг от друга, более изменчивы, чем признаки родовые, по которым они все друг с другом сходны? Почему, например, окраска цветка у одного из видов данного рода более изменчива, если цветки других видов окрашены различно, чем в том случае, если у всех видов цветки одинаково окрашены? Если виды – только хорошо выраженные разновидности, признаки которых стали в высокой степени постоянными, то мы можем понять этот факт: они уже изменялись с того момента, когда они ответвились от своего общего предка, но изменялись только по некоторым признакам, которые составляют их видовое отличие, и потому именно эти признаки должны оказаться более способными к дальнейшему изменению, чем родовые признаки, неизменно передававшиеся по наследству в течение громадного периода времени. На основании теории творения невозможно объяснить также, почему часть, необычайно развитая только у одного какого-нибудь вида данного рода, и потому, как мы вправе заключить, весьма важная для этого вида, особенно склонна к изменению; но, с нашей точки зрения, эта часть уже испытала, с того времени, когда различные виды ответвились от общего предка, значительную степень изменчивости и модифицирования, а потому мы можем вообще ожидать, что эта часть и до сих пор сохранила свою склонность изменяться. Но часть может быть развита самым необычайным образом, как например крыло летучей мыши, и тем не менее быть не более изменчивой, чем всякая другая часть, если эта часть оказывается общей для целой группы подчиненных форм, т. е. в том случае, когда она передавалась по наследству в течение весьма долгого периода, потому что в этом случае она уже сделалась постоянной вследствие продолжительного естественного отбора.

Что касается инстинктов, как ни поразительны некоторые из них, для теории естественного отбора последовательных, незначительных, но полезных модификаций они представляют не большие трудности, чем строение тела. Мы можем, таким образом, понять, почему природа, наделяя различных животных одного и того же класса различными инстинктами, подвигается только градуальными шагами. Я пытался показать, как много света проливает этот принцип градации на поразительные архитектурные способности медоносной пчелы. Привычка, без сомнения, нередко принимает участие в модификации инстинктов, но, очевидно, в ней нет необходимости, как мы видим на примере бесполых насекомых, не оставляющих по себе потомства, которое могло бы унаследовать последствия продолжительной привычки. Допуская, что все виды одного и того же рода произошли от общего предка и унаследовали много общего, мы можем понять, каким образом близкие виды, находясь в самых различных жизненных условиях, руководятся почти одними и теми же инстинктами; почему, например, дрозды тропической и умеренной Южной Америки обмазывают свои гнезда грязью, так же как и наши британские виды. С точки зрения медленного приобретения инстинктов путем естественного отбора, нам не представляется удивительным, если некоторые инстинкты несовершенны и ведут к ошибкам, равно как и то, что многие инстинкты причиняют страдания другим животным.

Если виды – только хорошо выраженные и постоянные разновидности, то для нас тотчас же становится ясным, почему их гибридное потомство следует тем же сложным законам в степени и характере сходства со своими родителями, как и гибридное потомство заведомых разновидностей, т. е. постепенно поглощаются одни другими при последовательных скрещиваниях и т. д. Это сходство представлялось бы странным, если бы виды были независимо созданы, а разновидности образовались бы посредством вторичных законов.

Если мы допустим, что геологическая летопись в крайней степени несовершенна, тогда доставляемые ею факты являются сильным подтверждением теории единства происхождения, сопровождаемого модификацией. Новые виды появились на сцене медленно и через последовательные промежутки времени, причем размеры изменения за равные промежутки времени были весьма различны для различных групп. Вымирание видов и целых групп видов, игравшее такую выдающуюся роль в истории органического мира, является почти неизбежным следствием принципа естественного отбора, так как старые формы замещаются новыми и улучшенными формами. Ни один единичный вид или группа видов не появляются вновь, если раз была прервана цепь обычных поколений. Постепенное расселение доминирующих форм с медленным модифицированием их потомков производит такое впечатление, как будто по истечении значительных периодов времени органические формы изменялись одновременно на протяжении всей земли. Тот факт, что ископаемые остатки каждой формации представляются по своему характеру в известной степени промежуточными между ископаемыми, которые заключены в формациях, лежащих над и под данной формацией, просто объясняется их промежуточным положением в родословной цепи. Основной факт, что все вымершие существа могут быть соединены в одну общую систему со всеми современными существами, естественно, вытекает из того, что и современные, и вымершие существа являются потомками общих предков. Так как виды в течение долгого периода своего развития и модификации постоянно дивергировали в своих признаках, то становится понятным, почему более древние формы или ранние предки каждой группы часто занимают до некоторой степени промежуточное положение между ныне существующими группами. Современные формы обычно признаются существами с более высокой в общем организацией по сравнению с древними формами; они и должны быть выше в том смысле, что позднейшие и более улучшенные формы победили в борьбе за жизнь формы древнейшие и менее улучшенные; также и их органы обычно в большей степени специализированы для выполнения различных функций. Этот факт вполне совместим с существованием многочисленных существ, еще сохранивших более простое, малоусовершенствованное строение, приспособленное для простых условий их существования; он вполне совместим также и с тем, что организация некоторых форм регрессировала, делаясь на каждой стадии исторического происхождения более приспособленной к новому упрощенному образу жизни. Наконец, удивительный закон продолжительного сохранения близких форм на том же континенте – сумчатых в Австралии, неполнозубых в Америке и других подобных случаев – вполне понятен, так как в пределах одной и той же страны существующие и вымершие организмы тесно связаны общим происхождением.

Что касается географического распространения, мы должны допустить, что в течение долгого ряда веков происходила усиленная миграция из одной части света в другую, вызванная прежними климатическими и географическими переменами и многочисленными действующими время от времени и неизвестными нам способами расселения; тогда на основании теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией, мы будем в состоянии понять большую часть основных фактов, касающихся распространения. Мы можем понять и поразительный параллелизм, существующий между распространением органических существ в пространстве и их геологической последовательностью во времени, так как в обоих случаях существа были одинаково связаны между собой обычными узами родства и способы модификации были одни и те же. Мы вполне поймем смысл изумительного факта, поражавшего каждого путешественника, а именно: на одном и том же континенте при самых различных условиях –в жарком и холодном климате, в горах и на равнинах, в пустынях и болотах – большая часть обитателей, принадлежащих к одному и тому же обширному классу, обнаруживает явные черты родства, потому что они являются потомками одних и тех же родоначальников и первых колонистов. На основании того же принципа прежней миграции, связанной в большинстве случаев с модификацией, мы можем с помощью ледникового периода понять идентичность некоторых растений и близкое родство многих других на большинстве отдаленных друг от друга гор и в северном, и в южном умеренных поясах, а также близкое родство некоторых обитателей морей северного и южного умеренных поясов, несмотря на то, что они отделены друг от друга всею частью океана, лежащей между тропиками. Хотя две страны и могут обладать физическими условиями, настолько сходными, насколько это необходимо для одного и того же вида, мы не должны удивляться тому, что их обитатели резко отличаются друг от друга, если эти страны в течение долгого периода были совершенно разобщены; действительно, так как взаимные отношения между организмами – самые важные из всех отношений и так как две страны должны были получать колонистов в различные времена и в различных соотношениях из какой-нибудь другой страны или обмениваясь друг с другом, то и направление модификации в обеих областях неизбежно должно было быть различным.

С этой точки зрения на миграцию, сопровождаемую последующей модификацией, мы можем понять, почему океанические острова населены только немногочисленными видами и почему большая часть этих видов относится к своеобразным, или эндемичным, формам. Для нас ясно, почему виды, принадлежащие к тем группам животных, которые не могут переселяться через значительные пространства океана, каковы лягушки и наземные млекопитающие, не встречаются на океанических островах и почему, с другой стороны, новые и своеобразные виды летучих мышей – животных, которые могут пересечь океан, – нередко встречаются на островах, далеких от какого-либо материка. Такие случаи, как например присутствие своеобразных видов летучих мышей на океанических островах и полное отсутствие других наземных млекопитающих, – факты совершенно необъяснимые с точки зрения теории отдельных актов творения.

Существование близкородственных или замещающих видов в каких-нибудь двух областях предполагает, согласно теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией, что одни и те же родоначалъные формы прежде населяли обе области; и мы действительно почти всегда убеждаемся, что всюду, где многочисленные близкородственные виды населяют две области, для обеих областей общими являются некоторые идентичные виды. Всюду, где встречаются многочисленные близкородственные, но все же различные виды, встречаются и сомнительные формы и разновидности, принадлежащие к тем же группам. Весьма широко распространено следующее правило: население любой области связано с населением ближайшего источника, откуда могли произойти иммигранты. Это обнаруживается поразительным образом в связи почти всех растений и животных Галапагосского архипелага, Хуан-Фернандеса и других американских островов с растениями и животными соседнего американского континента; то же самое отношение существует между населением архипелага Зеленого Мыса и других африканских островов с населением Африканского материка. Необходимо признать, что эти факты не получают никакого объяснения с точки зрения теории творения.

Как мы видели, все современные и когда-либо существовавшие организмы могут быть распределены в пределах нескольких больших классов в подчиненные группы, причем вымершие группы нередко занимают положение между современными группами; этот факт вполне понятен с точки зрения теории естественного отбора с ее необходимыми последствиями – вымиранием и дивергенцией признаков. На основании тех же принципов мы видим, почему взаимное родство форм в каждом классе представляется таким сложным и окольным. Мы видим, почему некоторые признаки значительно более пригодны, чем другие, для целей классификации; почему адаптивные признаки, весьма важные для обладающих ими существ, вряд ли имеют какое-либо значение для классификации; почему признаки, относящиеся к рудиментарным частям, хотя совершенно бесполезны для обладающих ими существ, часто так ценны для классификации и, наконец, почему эмбриональные признаки нередко представляются наиболее ценными. Истинное родство всех органических существ, в отличие от их сходства в адаптациях, зависит от наследственности или общности происхождения. Естественная система – не что иное, как генеалогическое распределение существ, причем приобретенные ими степени различия определяются терминами «разновидности, виды, роды, семейства» и т. д.; и мы должны раскрыть эти линии родства при помощи наиболее постоянных признаков, каковы бы эти признаки ни были и как бы ни было ничтожно их значение для жизни.

Сходный набор костей в руке человека, крыле летучей мыши, плавнике дельфина и ноге лошади, одинаковое число позвонков, образующих шею жирафы и слона, и бесчисленные другие подобные факты сразу становятся нам понятными с точки зрения теории общности происхождения, сопровождаемого медленными и незначительными последовательными модификациями. Сходство в основном строении крыла и ноги летучей мыши, функции которых совершенно различны, челюстей и ног краба, лепестков, тычинок и пестиков цветка также в значительной степени понятно с точки зрения постепенного превращения частей или органов, первоначально друг с другом сходных у какого-нибудь отдаленного предка каждого из этих классов. Согласно тому принципу, что последовательные вариации не всегда проявляются в раннем возрасте и наследуются в соответствующем позднем периоде жизни, мы можем ясно понять, почему зародыши млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб так поразительно между собой сходны, между тем как взрослые формы так различны. Нас не будет более удивлять, что зародыши дышащих воздухом млекопитающих или птиц имеют жаберные щели и артериальные дуги, подобно рыбам, дышащим воздухом, растворенным в воде, при помощи хорошо развитых жабер.

Неупотребление, иногда при содействии естественного отбора, нередко приводило к редукции органов, ставших бесполезными при смене образа жизни или жизненных условий; отсюда нам становится понятным значение рудиментарных органов. Но неупотребление и отбор будут обычно действовать на каждое существо, достигшее зрелости и принимающее полностью участие в борьбе за существование, и таким образом будут оказывать мало влияния на орган в течение раннего периода развития; следовательно, орган не будет редуцироваться или становиться рудиментарным в этом раннем возрасте. Так, например, теленок унаследовал зубы, которые никогда не прорезываются сквозь десны верхней челюсти, от древнего предка, имевшего вполне развитые зубы, и мы можем предположить, что зубы взрослого животного когда-то редуцировались вследствие неупотребления благодаря тому, что язык, нёбо или губы силою естественного отбора сделались в высшей степени приспособленными к ощипыванию травы без помощи зубов; между тем у теленка зубы, лишенные деятельности и на основании принципа унаследования в соответственном возрасте, наследуются с отдаленных времен до настоящего дня. С той точки зрения, что каждый организм со всеми его частями был специально создан, совершенно непонятно, каким образом так часто могут встречаться органы, бесполезность которых очевидна, такие, например, как эмбриональные зубы у теленка или сморщенные крылья под спаянными надкрыльями многих жуков. Природа как будто нарочно позаботилась о том, чтобы раскрыть перед нами при помощи рудиментарных органов, эмбриологических и гомологических структур свой план модификации, но мы слишком слепы, чтобы понимать, что она хотела этим выразить.

Я вкратце повторил соображения и факты, вполне убедившие меня в том, что на протяжении своего длительного развития виды были модифицированы. Это было достигнуто главным образом при посредстве естественного отбора многочисленных последовательных незначительных вариаций, дополненного следующими факторами: в значительной степени – унаследованными результатами употребления и неупотребления частей; в отношении приспособительных черт строения как в прошлом, так и современных в незначительной степени – прямым действием внешних условий; вариациями, которые по нашему незнанию кажутся нам возникающими спонтанно. По-видимому, я прежде недооценил значение и распространенность этих последних форм вариаций, ведущих к прочным модификациям в строении независимо от естественного отбора. Но так как в недавнее время мои выводы были превратно истолкованы, и утверждали, что я приписываю модифицирование видов исключительно естественному отбору, то мне, может быть, позволено будет заметить, что в первом и последующих изданиях этой книги я поместил на очень видном месте, именно в конце «Введения», следующие слова: «Я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным фактором модификации». Но это не помогло. Велика сила упорного извращения; но история науки показывает, что, по счастию, действие этой силы непродолжительно.

Невозможно допустить, чтобы ложная теория объяснила столь удовлетворительно, как это делает теория естественного отбора, различные обширные группы фактов, которые были только что перечислены. Недавно было сделано возражение, что подобный способ аргументации ненадежен, но это – метод, постоянно применяемый при суждении об обычных явлениях жизни и часто применявшийся величайшими естествоиспытателями. Так была создана теория волнообразного движения света, и уверенность в том, что земля вращается вокруг своей оси, до недавнего времени почти не опиралась на прямое доказательство. Возражение, что наука до сих пор не пролила света на гораздо более высокие задачи о сущности и начале жизни, не имеет значения. Кто возьмется объяснить сущность всемирного тяготения? Никто теперь, конечно, не возражает против выводов, вытекающих из этого неизвестного начала притяжения, несмотря на то, что Лейбниц когда-то обвинил Ньютона в том, что он вводит «в философию таинственные свойства и чудеса».

Я не вижу достаточного основания, почему бы воззрения, излагаемые в этой книге, могли задевать чье-либо религиозное чувство. В доказательство того, как скоропреходяще подобное впечатление, утешительно вспомнить, что величайшее открытие, когда-либо сделанное человеком, а именно открытие всемирного тяготения, было встречено нападками Лейбница, как «потрясающее основы естественной религии, а следовательно, и откровения». Один знаменитый писатель и богослов писал мне: «Я мало-помалу привык к мысли об одинаковой совместимости с высоким представлением о божестве веры в то, что оно создало несколько первоначальных форм, способных путем саморазвития дать начало другим необходимым формам, так и веры в то, что оно нуждалось каждый раз в новом акте творения, для того чтобы заполнить пробелы, вызванные действием установленных им законов».